Des attaques de Rhizopus ont été observées de manière ponctuelle en France, notamment en région Centre-Est avant 2003, mais le champignon était déjà connu bien avant dans d’autres parties du monde (cf. dernier paragraphe). C’est surtout en 2003 que du Rhizopus arrhizus a été identifié dans cette région ainsi que plus occasionnellement cette année-là au sud de Paris, en Auvergne, dans l’Yonne et dans l’Oise _{(ITB, 2003 – ITB Centre-Est, 2003)}.

L’attaque de 2003 : première infestation majeure en France

En Bourgogne, le champignon avait déjà été identifié dans la région, mais la canicule du 3 au 13 août 2003 a procuré les conditions idéales (températures > 35 °C) pour son développement. Ainsi 1000 ha de la région ont subi des pourritures comprises entre quelques pourcents à 70 % de pieds touchés. Plusieurs parcelles n’ont pas été récoltées. Le problème ne s’est pas arrêté aux champs, la sucrerie ayant été  fortement perturbée lors du process de transformation des betteraves. Cette année-là des différences de comportement variétal ont été mises en évidence, ainsi qu’un effet certain de l’irrigation qui annulait le développement du champignon en réduisant le stress hydrique. De plus, la récolte a permis d’identifier que les notations visuelles des feuilles exagéraient souvent l’ampleur de la maladie, avec des betteraves pourries à une extrémité (collet, ou pivot), mais pas sur l’intégralité de la racine _{(ITB Centre-Est, 2003)}. Le suivi temporel des symptômes dans 8 parcelles avait montré une progression variable du taux de betteraves sèches.

L’attaque de 2006 : plus faible et localisée que la précédente

La canicule de 2006 a fait de nouveau apparaitre le champignon. Mais, cette année-là, les parcelles concernées ont été moins nombreuses et situées principalement dans le Dijonnais en parcelles non irriguées. Les dégâts ont été très rapides puisque 5 jours après les fortes chaleurs de fin juillet, les premières betteraves mortes étaient visibles. En revanche, il n’y a quasiment pas eu de progression de la maladie en août, ce qui a fortement limité son impact. 
Trois facteurs d’explication ont été identifiés : 

1. la chaleur : déterminante pour l’apparition du Rhizopus avec une température diurne maximale supérieure ou égale à 35 °C et des minimums nocturnes proches des 20 °C. La canicule, plus longue et plus chaude de 2003, explique la présence de dégâts plus importants.
2. le stress hydrique : il explique la différence entre 2003 et 2006 avec un état des betteraves meilleur en 2006 grâce au retour des pluies en août.
3. la présence de teignes : elle est marquée ces deux années, qui affaiblit la betterave et est certainement une porte d’entrée pour le champignon. Dans une notation de parcelle touchée au 25 juillet 2006, 100 % des betteraves étaient parasitées par des teignes mais seulement 28 % détruites par le Rhizopus, et en fin de saison l’infestation est montée à 56 % maximum de betteraves détruites par le Rhizopus_{(ITB Centre-Est,2006).}

L’attaque de 2026 : une infestation d’une ampleur inégalée

La succession d’épisodes caniculaires, associée à un stress hydrique sans précédent, a entrainé le développement du Rhizopus dans les parcelles betteravières allant du sud de Paris au nord-est des zones de production. Les premiers symptômes ont été observés dans le réseau d’épidémiosurveillance dès le 29 juin dans une parcelle de la Marne, et début juillet pour se poursuivre tout au long de l’été. Un suivi réalisé dans un essai champenois montre une progression de betteraves pourries de 8 % le 4 août à 48 % le 15 septembre. Les suivis des parcelles d’épidémiosurveillance de la région Centre montrent une évolution significative surtout à partir du 15 aout. 

Au niveau des zones de production betteravières, près de 26 % des parcelles sont touchées dans le réseau d’épidémiosurveillance, avec une gravité allant de quelques pourcents de betteraves atteintes jusqu'à 70 % de la parcelle touchée.

Les symptômes foliaires 

Les symptômes racinaires

A ne pas confondre 

Le Rhizopus peut être confondu avec divers bioagresseurs racinaires, en début d’infestation lorsque le feuillage flétrit, et surtout lorsque les betteraves sont pourries. Lorsqu’elles sont complètement pourries, le pathogène a l’origine de la maladie n’est plus identifiable. 
Le risque de confusion le plus important est lié à la pourriture molle partant du collet d’Erwinia qui dégage aussi une forte odeur comme le Rhizopus. Erwinia est reconnaissable en début d’infestation avec la présence d’écumes et de mousses au niveau du collet, éclaté. Erwinia est aussi une maladie de faiblesse, qui profite de blessures pour infester les betteraves. Mais contrairement au Rhizopus, elle se développe en présence d’humidité, souvent dans des sols avec un excès d’eau. 

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Un champignon qui tue les cellules dont il se nourrit

Le genre Rhizopus sp. est un ensemble de champignons filamenteux de l’ordre des Mucorales (les Entomophthorales appartiennent à la même famille), très répandus dans l’environnement _{^{(Viennot-Bourgin G., 1949 - VONG O., 2020)}}, et connus pour se développer sur les matières organiques en décomposition, les fruits, ou sur le pain (entrainant la moisissure noire du pain). Longtemps considéré comme un champignon saprophyte (s’attaquant uniquement à des cellules en décomposition), des études ont révélé qu’il était nécrotrophe, c’est-à-dire qu’il tue les cellules de son hôte avant de s’en nourrir _{(Mesquida-Pesci, et al., 2025).}

Deux espèces attaquant les betteraves

Parmi les très nombreuses espèces voire souches recensées, deux sont signalées sur betterave : Rhizopus arrhizus (synonyme oryzae) et Rhizopus stolonifer (synonyme nigricans). Ces champignons sont normalement plutôt actifs après la récolte mais peuvent s’attaquer à des plantes blessées par des insectes, ou affectées par des problèmes physiologiques. Rhizopus stolonifer est favorisé par des températures de l’ordre de 14 à 16°C, attaquant plutôt les silos de betterave, alors que Rhizopus arrhizus est plus actif lors de températures élevées de l’ordre de 38 à 41 °C _{(Hildebrand A. A., Koch L. W., 1943 - Gaskill John O., Seliskar Carl E., 1952 - Jacobsen B. J., 2006).} Le développement de Rhizopus stolonifer serait limité au-delà de 40 °C _{(Hanson L. E., 2010).} Par ailleurs les différentes souches de Rhizopus varient en termes de virulence _{(Ramirez De Lara M. C. and Ayala Garcia J.,1999 - Hanson L. E., 2010 - Hanson L. E., Cho Y. and Nagendran S., 2011)}, avec une agressivité supérieure pour Rhizopus arrhizus _{(Hanson L. E., Cho Y. and Nagendran S., 2011).}

• L’espèce Rhizopus stolonifer, attaque de très diverses plantes : très nombreux fruits (à baies, à noyaux, fraises…), légumes (petits pois et haricots, tomates…), la famille des cucurbitacées, la vigne, le tournesol, l’avocatier, la patate douce, les grains de maïs, les capsules de coton… _{(Viennot-Bourgin G., 1949 - BAUTISTA-BAÑOS S., BOSQUEZ-MOLINA E., BARRERA-NECHA L., 2014).} Cette espèce est spécifique parmi les autres espèces de Rhizopus ou parmi les autres nécrotrophes par sa rapidité de développement avec une évolution en moins de 48 h allant de l’absence de symptôme à une destruction du végétal _{(Mesquida-Pesci, et al., 2025).} Le mycélium se développe entre les cellules qu’il dissocie _{(Viennot-Bourgin G.,1949).} En raison de la vaste gamme d'hôtes que R. stolonifer peut infecter, ainsi que de sa rapidité de pénétration et de colonisation, ce champignon constitue une cible majeure en matière de lutte phytosanitaire. _{(Bautista-Baños S., Bosquez-Molina E., Barrera-Necha L., 2014).}
• Le Rhizopus arrhizus est l’espèce la plus décrite car ce champignon est extrêmement cosmopolite, retrouvé très fréquemment dans l’environnement, et utilisé depuis l’antiquité pour la préparation d’aliments et de boissons traditionnelles (propriétés de fermentation). Différentes souches de R. arrhizus sont également utilisées par l’industrie agroalimentaire et les biotechnologies dans différents processus de production d’acides organiques, d’éthanol, de biocarburants ou d’hydrolyse enzymatique _{(VONG O., 2020).} Cependant certaines souches peuvent causer des infections chez l’homme de type mucormycoses _{(Dolatabadi S., de Hoog G.S., Meis J.F. and Walther G.,2014 – VONG O., 2020)}. Ce serait cette espèce qui serait responsable des attaques en plein champ.

Le cycle du champignon

Le champignon est constitué d’un thalle filamenteux développé, non cloisonné, abondant, disposé à la surface du substrat qu’il recouvre d’un feutrage épais. Il se reproduit soit par des spores (reproduction asexuée, qui constitue une forme de survie) soit par des œufs (reproduction sexuée) _{(Viennot-Bourgin G., 1949).}

• Pour la reproduction asexuée, une vésicule sphérique se forme à l’extrémité d’un filament, un sporange, de couleur noire, constitué d’un agglomérat de spores. Les spores d’un même sporange donnent des thalles capables de produire entre eux des zygotes _{(Viennot-Bourgin G., 1949).}
• Pour la reproduction sexuée, un filament qui s’accroit vers un autre filament va produire une proéminence ou progamétange qui va devenir un gamétange après qu'une cloison l' a isolé du rameau porteur. Chaque gamétange contient un cytoplasme condensé et de nombreux noyaux. Les gamétanges, une fois arrivés en contact, vont alors fusionner, la paroi entre eux disparaissant et former une zygospore, qui produira un œuf après une division nucléaire complexe. Cet œuf dispose d’une paroi épaisse qui lui permet de résister longtemps_{(Viennot-Bourgin G., 1949).} 

^{Source : Vong O. 2020}

La racine de la betterave finit par être envahie entièrement par du mycélium blanc, avec la présence de sporanges noirs qui donnent un aspect sombre au champignon. Dans les attaques les plus fortes, le champignon dégrade les tissus internes, créant une cavité remplie d’un liquide clair, qui dégage une odeur d’acide acétique _{(Kaffka S. et al.,2005).}  

Un complexe infectieux

Rhizopus s’avère très difficile à identifier une fois la betterave attaquée car d’autres champignons ou bactéries opportunistes vont également s’attaquer à la racine. Ainsi à la suite d’une attaque de grande ampleur et d’une gravité exceptionnelle en 1993 en Andalousie, l’AIMCRA a conduit en Espagne une étude pour identifier la maladie et les déterminants de son développement. De 1994 à 1996, ce sont ainsi 130 échantillons de betteraves pourries qui ont été analysés. Le Rhizopus arrhizus a été détecté dans 80 % des cas _{(Ramirez De Lara M. C. and Ayala Garcia J., 1999).} Mais, les échantillons de 89 % des parcelles étaient aussi porteurs de Fusarium, accompagnés de bactéries _{(Porras Francisco Gil, 1997).} Une étude menée en Grèce en 2004 a confirmé la concomitance des attaques de Rhizopus stolonifer et Fusarium sp._{(Karadimos D., Karaoglanidis G., 2005).} Une étude de 2010 a également permis de mettre en évidence une synergie avec du rhizoctone brun, avec une infestation plus forte de ce dernier en combinaison avec une infestation de Rhizopus stolonifer pour des variétés non tolérantes au rhizoctone brun _{(Hanson L. E., 2010).}  

Les températures favorables : des épisodes caniculaires

Des conditions climatiques favorables : le champignon se développe avec une température diurne maximale supérieure ou égale à 35 °C _{(Hildebrand A. A., Koch L. W., 1943 - Moliszewska E.B., Wiśniewsk W., 2006)} et des minimales nocturnes proches des 20 °C, en cas de stress hydrique. Des brûlures liées à des coups de soleil au niveau du collet ont aussi été constatées comme portes d’entrée pour le champignon _{(ITB, 2006 - Moliszewska E.B., Wiśniewsk W., 2006).} L’infestation de 2026 met en évidence une sensibilité des betteraves défoliées ou isolées (populations hétérogènes), moins protégées des rayons UV par leurs voisines et donc plus sensibles.

Une maladie déclenchée par le stress hydrique

L’étude menée par l’AIMCRA de 1994 à 1997 a prouvé que le champignon était capable d’entrainer des pourritures des betteraves même en l’absence de blessures, dans le cas d’un stress hydrique. En effet, un phénomène de rétractation/dilatation de la racine a été observé en période de stress hydrique entre des pluies ou des irrigations pouvant induire des micro-lésions au niveau du collet, constituant autant de voies d'entrée pour le pathogène. Grâce à l’humidité relative à l’intérieur de la racine, le champignon peut se développer et entrainer la pourriture de la plante entière en une semaine _{(Porras Francisco Gil, 1997)}. L’étude réalisée en Grèce en 2004 a indiqué un lien entre le Rhizopus stolonifer sur des betteraves en état de stress hydrique _{(Karadimos D., Karaoglanidis G., 2005).} Dans deux essais d'irrigation réalisés par l’ITB en 2026, une notation du taux d’infestation du Rhizopus a été réalisée début septembre. Elle permet de mettre en évidence que plus la parcelle est soumise à un stress hydrique, plus l’infestation de Rhizopus est importante. 

Une infestation plus forte en cas de blessures

L’étude de l’AIMCRA a également permis de prouver que le niveau d’infestation était nettement plus élevé en présence de blessures et dans le cas de conditions favorables à son développement (les conditions de 1997 étaient beaucoup plus favorables que celles de 1996). Mais si les conditions ne sont pas favorables à son développement (températures caniculaires associées à un stress hydrique), la présence de blessures ne suffit pas à provoquer une infestation de Rhizopus_{(Porras Francisco Gil, 1997).} 

Une maladie de faiblesse

Des betteraves affaiblies par un retard de végétation, un stress hydrique, une défoliation, des blessures, une carence en minéraux sont d’autant plus sensibles au champignon et susceptibles de développer la maladie si les conditions climatiques sont favorables. Dans un essai réalisé par l’ITB en 2009 à Feuges dans l’Aube, la modalité avec la plus forte carence en phosphore était infestée de Rhizopus, contrairement à la modalité non carencée.

Les facteurs déterminant la pression de R. arrhizus

Rendements faibles voire pas de récolte pour les parcelles les plus atteintes

En cas d’attaques fortes, certaines parcelles ne sont pas récoltables. Les racines qui passent en sucrerie entrainent une perturbation forte de la chaine de transformation des betteraves en sucre _{(ITB 2003)}.

Limiter les infestations 

Il existe peu de méthodes de lutte permettant de limiter le risque de la maladie. Cependant, la première méthode consiste à limiter le stress hydrique pour ne pas favoriser le développement de la maladie. La lutte contre les attaques des teignes et des charançons permet de limiter les blessures des betteraves, et donc de limiter en partie les infestations (si les conditions climatiques sont favorables au développement du champignon). 

En cas d’infestations 

• Adapter les arrachages : en cas de symptômes dans la parcelle, il est important de repérer les parcelles atteintes le plus tôt possible pour reconnaître les symptômes avant que les betteraves ne soient complètement pourries. En cas d’attaque importante, il est recommandé de se concerter avec la sucrerie. Il est possible de laisser en champ les ronds les plus touchés.
• Adapter la conservation : pour les parcelles infestées par Rhizopus, la durée de stockage des betteraves doit être réduite au maximum. La pourriture peut en effet continuer à progresser après l’arrachage et dégrader une racine en une semaine. Une vigilance particulière s’impose : certaines betteraves apparemment saines à la récolte peuvent déjà être atteintes, les premiers symptômes étant peu visibles.

Ce champignon est présent dans tous les sols _{(ITB Centre-Est, 2003 - Karadimos D., Karaoglanidis G., 2005)}, mais il n’a été signalé comme maladie mineure après récolte de la betterave qu’en 1936 puis en 1946 (espèce Rhizopus stolonifer) aux États-Unis, en particulier à des températures supérieures à 5 °C, puis en 1948-1949 en Russie _{(Gaskill John O., Seliskar Carl E., 1952)}. Rhizopus arrhizus est identifié sur betterave dans une parcelle d’expérimentation en Grande Bretagne en 1942 (Hildebrand A. A., Koch L. W., 1943) puis dans des parcelles de betteraves du nord du Colorado en 1950 _{(Gaskill John O., Seliskar Carl E., 1952)}.

Lors d’une attaque majeure en Espagne en 1993, Rhizopus arrhizus est identifié. Des infestations sont également constatées dans les années qui suivent, jusqu’en 1997 _{(Ramirez De Lara M. C. and Ayala Garcia J., 1999).}

Le Rhizopus est ensuite signalé plus largement dans les années 2000 :

• en Amérique du Nord (2004, 2010) : Arizona, California, Wyoming, Colorado aux Etats-Unis et Alberta, Ontario au Canada _{(Karadimos D., Karaoglanidis G., 2005 - Jacobsen B. J., 2006 - Strausbaugh C., Anne M. G., 2007),}
• en Europe : Italie, France en 2003 puis 2006, Grèce en 2004 _{(Karadimos D., Karaoglanidis G., 2005 - Jacobsen B. J., 2006)}, dans plusieurs pays d’Europe centrale, dont la Pologne à partir des années 2001, 2003, 2006 _{(Jacobsen B. J., 2006 - Moliszewska E.B., Wiśniewsk W., 2006 - Moliszewska E.B., 2010)}
• en Iran _{(Jacobsen B. J., 2006)},
• en Russie _{(Jacobsen B. J., 2006).}

Plus récemment, Rhizopus arrhizus a été signalé dans deux nouveaux états américains producteurs de betteraves sucrières (Dakota du Nord et Minnesota) à partir de 2020 _{(Bhuiyan Z.M., Lakshman D.K., Mosher P., Khan M.F., 2021)}.