Accueil / Fiches bioagresseurs / La cercosporiose La cercosporiose La cercosporiose est une maladie fongique foliaire estivale qui peut apparaître dès le mois de juin. Les surfaces concernées par la cercosporiose sont en augmentation sur tout le territoire. Environ 150 000 ha de betteraves sont aujourd’hui concernés par le développement de la cercosporiose à l’échelle nationale. Les régions les plus touchées sont l’Alsace, la Limagne, le sud Champagne, l’Ile-de-France et la région Centre, puis le nord Champagne et les Hauts-de-France. Mémento Cercospora beticola, l’agent responsable de la cercosporiose, a été décrit comme une espèce du genre Cercospora en 1876. C. beticola est probablement originaire d’Europe centrale et du bassin méditerranéen(1) . Les premiers cas de dommages liés à la cercosporiose ont été rapportés dès 1878 en Europe. En 1895, la maladie était considérée comme un sérieux problème aux États-Unis. En France, la maladie a été décrite pour la première fois en 1887, mais considérée comme dangereuse seulement à partir de 1915. Références BALACHOWSKY A.S., 1966. Entomologie appliquée à l’agriculture – Traité Tome II : Lépidoptères Premier volume. Masson et Cie Editeurs. ROBERT P. Ch., BLAISINGER P., Station de Apologie, I.N.R.A., Colmar, 1969. La teigne de la betterave Scrobipalpa ocellatella Boyd ; existence d’une diapause nymphale, son rôle dans le maintien du ravageur. I.I.R.B. - Vol. 4 - no. 2 - 1969 ROBERT P. Ch., BLAISINGER P., SIMONIS M.-T., Station de Zoologie, I.N.R.A., Calmar, 1978. Influence de messages chimiques d’origine végétale sur la reproduction d’un insecte phytophage : la teigne de la betterave Scrobipalpa Ocellatella Boyd. (Lepidoptera, Gelechiidae). 103e Congrès national des sociétés savantes, Nancy, 1978, sciences, fasc. III, p. 299-310 ITB, IRBAB, IRS, NORDIC SUGAR, LIZ & BISZ, 2009. DIAGBET maladies et parasites. http://www.itbfr.org/outils-services/diagbet-ravageurs-et-maladies/ INRA (2015). Portail EPHYTIA. ephytia.inra.fr AHMADI F., MOHARRAMIPOUR S., MIKANI A., 2018. The Effect of Temperature and Photoperiod on Diapause Induction in Pupae of Scrobipalpa ocellatella (Lepidoptera: Gelechiidae) Environmental Entomology, Volume 47, Issue 5, October 2018, Pages 1314–1322, doi.org/10.1093/ee/nvy082  ; Les méthodes de lutte contre les teignes Un ravageur très inféodé aux conditions climatiques Une surveillance à l’aide de pièges à phéromones permet d’identifier les vols des papillons. La surveillance est à poursuivre ensuite au niveau des collets des betteraves pour identifier l’arrivée des chenilles et suivre leur développement. En effet, le seul stade qui entraine des dégâts est le stade larvaire. Or les chenilles sont souvent cachées au cœur des betteraves, donc peu accessibles. De plus, un orage avec des précipitations très importantes peut très bien noyer les chenilles localement dans une parcelle. L’infestation sera alors réduite sans autre intervention. La surveillance de la parcelle, et notamment de la météo locale reste essentielle. Irriguer si possible : l’apport d’une forte quantité d’eau de façon instantanée favorise la noyade des teignes dans le cœur des betteraves. De plus, limiter le stress hydrique permet de limiter les attaques de Rhizopus . En présence de dégâts de chenilles : Appliquer un insecticide en végétation lorsqu’un temps sec est annoncé, au seuil de 10 % de plantes touchées avec présence de chenilles actives, morsures des pétioles et des limbes des jeunes feuilles. Cependant, un contrôle total des populations ne peut pas être garanti avec ces traitements insecticides. Pour bénéficier de conseils adaptés, consulter le « Pense-Betterave », ainsi que les informations techniques régionales . Recherche de nouvelles solutions La biologie des teignes, avec des larves cachées au cœur des betteraves et une succession de générations rendent difficile le positionnement des interventions insecticides. L’ITB réalise des expérimentations sur la recherche de nouvelles matières actives, l’ajout d’adjuvants ou l’amélioration des conditions de pulvérisations. De plus, l’ITB étudie de nouvelles solutions de biocontrôle, que ce soit à l’aide de substances de biocontrôle ou avec l’utilisation de trichogrammes comme macro-organismes régulateurs. L’objectif est que les trichogrammes parasitent les œufs du papillon, empêchant la naissance des futures chenilles dévoreuses de betterave. L’ITB, Tereos et Cristal Union en collaboration avec les sociétés Bioline Agrosciences France et Phyteurop effectuent des travaux afin d’évaluer la mise en œuvre de cette nouvelle technique. Analyser le risque Impact sur le rendement Les larves de teignes dévorent les jeunes feuilles et creusent des galeries dans les pétioles des feuilles. Cette perte foliaire est amplifiée en situation de stress hydrique. De plus, les galeries et morsures causées par les teignes sont des portes d’entrée pour d’autres maladies, et notamment le Rhizopus . Ce champignon, présent dans le sol, attaque les betteraves déjà affaiblies par le stress hydrique et pénètre alors dans les blessures, entrainant une pourriture de la racine. Il est favorisé par des températures supérieures à 35°C, et peut atteindre toute la parcelle. Facteurs de risque Les facteurs de risque principaux sont : des sols superficiels à faible réserve hydrique, dont les betteraves seront plus sensibles aux attaques, une absence de pluviométrie, et un non labour. Un réseau de surveillance des teignes et du Rhizopus A l’origine du réseau Avant 2003 : Dégâts significatifs au sud de Paris et dans des parcelles non irriguées, observés en septembre Surfaces concernées < 5000 ha Gestion par une récolte précoce dans les parcelles touchées 2003 : Canicule estivale qui a favorisé le développement des teignes et du Rhizopus Les dégâts très importants du Rhizopus ont modifié l’approche économique du ravageur, justifiant désormais les interventions phytosanitaires contre la teigne. 2005 : Extension à de nouvelles régions : signalement dans l’Oise de la chenille 2006 : Précocité des attaques de chenille, avec des signalements dès la fin du mois de juin des chenilles dans le Gâtinais, dès le mois de juillet dans l’Yonne puis dans l’Aube. En aout et en septembre des dégâts sont signalés jusqu’au nord de Reims, voire dans l’Aisne du fait de l’absence de précipitations. Le climat a par la suite été défavorable au développement du Rhizopus , ce qui a limité les pertes. 2007 : Mise en place d’un réseau de surveillance spécifique sur la teigne. Surveiller pour mieux intervenir lorsque c’est nécessaire Ce réseau permet de suivre l’évolution des régions concernées par des attaques de teignes, et de renforcer la surveillance en augmentant le nombre de parcelles suivies (cf. ci-dessous). Chaque semaine jusqu’à la récolte, l’analyse de risque des teignes est diffusée dans le Bulletin de Santé du Végétal , ainsi que dans les notes d’informations régionales de l’ITB. Depuis quelques années, les dégâts de rhizopus sont également signalés lorsque les conditions climatiques ont favorisé son développement. Surveiller l’apparition et le développement des teignes et du Rhizopus Le Bulletin de Santé du Végétal (BSV) permet d’appréhender le risque des bioagresseurs. Un peu plus de 100 parcelles du réseau de Surveillance Biologique (SBT) sont suivies du semis à la récolte dans toutes les zones betteravières. Les animateurs de chaque région réalisent ensuite l’analyse de risque à partir des observations remontées de ces suivies et la mettent en ligne dans les bulletins, à consulter sur le site internet de l’ITB, dans la rubrique publications. Cette analyse de risque est complétée par des conseils de gestion dans les notes d’informations régionales qui sont communiquées aux planteurs sur le site internet de l’ITB et par e-mail pour les abonnés. Focus sur 10 ans de suivi de la teigne ! La teigne touche historiquement les régions du sud de Paris, de la Champagne et de l’est de l’Aisne. Mais, depuis 3 ans l‘ensemble du territoire betteravier est touché, en lien avec les conditions estivales particulièrement chaudes. Ainsi le nombre de sites atteints par des teignes est passé de 20 % en moyenne de 2010 à 2013 à près de 40 % en moyenne sur les 5 dernières années. De plus, l’importance des attaques dans la parcelle est beaucoup plus forte avec le seuil de 10 % de plantes touchées atteint 2 plus fréquemment depuis 2015. Identifier le ravageur et ses dégâts Identification du ravageur Les œufs et la nymphe sont plus difficilement observables. Identification des dégâts des larves de teigne L’identification des symptômes doit être accompagnée de la vérification de la présence de chenilles ou de leurs déjections ou de soies pour confirmer le diagnostic. Cela permettra d’éviter toute confusion avec notamment une carence en bore qui présente aussi un noircissement du cœur de la betterave. Biologie et écologie de la teigne de la betterave La teigne a une aire de répartition assez vaste. Cette espèce a été décrite pour la première fois en 1858. Inféodé au départ à Beta maritima , ce lépidoptère s’est adapté à la betterave cultivée Beta vulgaris , devenant ainsi nuisible. Ses premiers dégâts en culture ont été notés en 1874 dans le bassin parisien. Cet insecte est capable de vivre sous des conditions climatiques variées, mais sa nocivité est fortement accentuée par des conditions sèches et chaudes. (BALACHOWSKY, 1966). Jusqu’à 3 générations par an lorsque les conditions sont favorables ❶ Emergence de l’adulte au printemps L’adulte émerge au printemps dans les parcelles de betterave de l’année précédente après y avoir hiverné sous forme de chrysalide. Ce petit papillon mesure 10 à 13 mm et vit au minimum 25 jours. La journée, il se repose sur la face inférieure des feuilles de betterave ou sous les mottes de terre. La nuit et au lever du jour, des pics de vols de mâles à la recherche de femelles peuvent être observés. ❷ Une reproduction activée par la présence de betteraves L’activité de reproduction est stimulée par l’activité chimique des plantes-hôtes du genre Beta en inhibant la régression des œufs qui se serait produite naturellement en l’absence de betterave au bout de 4 jours. En l’absence de betteraves, la durée de vie des insectes peut être augmentée de 25 à 36 jours. Ainsi, les insectes conservent leur potentiel de reproduction même loin d’une zone betteravière (BALACHOWSKY, 1966 – ROBERT P., BLAISINGER P., SIMONIS M.-T., 1978). L’accouplement puis la ponte peuvent avoir lieu dès le 2 ème jour après l’émergence. Une femelle peut s’accoupler plusieurs fois au cours de sa vie. Les femelles les plus fécondes sont celles qui ont bénéficié d’une température de 24-25°C pendant leur développement (BALACHOWSKY, 1966– ROBERT P., BLAISINGER P., SIMONIS M.-T., 1978). La rugosité du support conditionne la ponte, c’est pourquoi elle a lieu au niveau du bord encore enroulé des toutes jeunes feuilles du cœur, au niveau du collet ou au niveau de crevasses dans la racine, voire sur la terre sèche à proximité de la betterave. Les œufs sont déposés en groupes de 1 à 6 sur les feuilles voire sur la terre. La durée d’incubation des œufs varie en fonction de la température : elle est stoppée en dessous de 11°C, et est optimale à 30°C (4 jours). (BALACHOWSKY, 1966 - EPHYTIA, 2015) ❸ Des chenilles très voraces La chenille mesure 0,6 mm au moment de son éclosion et atteint 14 mm au dernier stade. La durée du stade larvaire varie en fonction de la température : plus il fait chaud, plus la vie larvaire sera courte (11 jours à 30°C contre 28 jours à 17°C). Une forte humidité peut être fatale à la chenille. Les 2-3 premiers jours après son éclosion, la larve perce le limbe foliaire et vit en mineuse pendant 2 à 3 jours entre les épidermes. Puis elle migre vers les pétioles dans lesquels elle creuse des galeries. Elle dévore le cœur de la plante et expulse à l’extrémité de ses galeries ses déjections. Dans les cas des plus fortes infestations, jusqu’à 80 chenilles peuvent cohabiter au sein d’une même betterave. ❹ Des conditions chaudes et sèches favorables à une 2ème voire une 3ème génération Les chenilles adultes cessent de s’alimenter, et quittent leurs galeries pour se former un cocon de 7 à 10 mm de long, dans les couches superficielles du sol (0,5 à 1 cm de profondeur), au cœur des betteraves, ou sur des feuilles sèches. Là encore, plus il fait chaud, plus ce stade nymphal est court (9 jours à 30°C contre 25 jours à 17°C). Une 2ème génération peut donc émerger ensuite jusqu’à l’automne. Si les conditions sont particulièrement favorables, une 3ème génération peut se développer. L’importance de la 2ème et de la 3ème génération est donc conditionnée par la vigueur de la 1ère génération, elle-même fortement conditionnée par les conditions climatiques. ❺ Une hivernation majoritairement sous forme de chrysalides A l’automne, les chrysalides sont partiellement en diapause, tous les stades peuvent se côtoyer, mais leur développement est stoppé en dessous de 10°C. (BALACHOWSKY, 1966 - ROBERT P. Ch., BLAISINGER P., 1969 - AHMADI F., MOHARRAMIPOUR S., MIKANI A., 2018). Pour l’hivernation, les chenilles les plus avancées se nymphosent sous forme de chrysalides dans les couches superficielles du sol. Les chenilles les plus âgées peuvent aussi traverser l’hiver sur des betteraves ou des collets de betteraves restant dans les champs ou en silos, sur lesquels elles s’alimentent (ROBERT P. Ch., BLAISINGER P., 1969). Tous les autres stades meurent. (BALACHOWSKY, 1966 - AHMADI F., MOHARRAMIPOUR S., MIKANI A., 2018) Un ravageur inféodé à la betterave Ce papillon est inféodé au genre botanique Beta (BALACHOWSKY, 1966) : Ses hôtes primitifs sont Beta maritima et Beta trigyna . Mais le papillon s’est adapté à Beta Vulgaris (Betterave sucrière et fourragère, betterave potagère, poirée ou bette). Les ennemis naturels de la teigne Plusieurs ennemis naturels ont été observés (BALACHOWSKY, 1966 – DIAGBET) : Les hyménoptères Braconidae Les hyménoptères Ichneumonidae , Les mouches diptères Tachiidae , Certaines espèces de fourmies, La chrysope verte, Des punaises prédatrices anthocorides du genre Orius et Anthocoris nemoralis Des punaises entomophages du genre Macrolophus. Cependant, même en cas de forte infestation, 20 % maximum des larves sont parasitées (BALACHOWSKY, 1966). Biologie et épidémiologie de la cercosporiose Cycle biologique de Cercospora beticola La cercosporiose est causée par le champignon Cercospora beticola , un ascomycète de la famille des Mycosphaerellaceae. Cette maladie est caractérisée par des cycles répétés de contamination (germination des conidies et infection de l’hôte) et dissémination (sporulation des conidies, détachement et dissémination à la surface des plantes) (2): 1. Le processus d’infection débute lorsque les conidies (les spores) atteignent la face inférieure des feuilles des betteraves. Quand la température est supérieure à 15 °C et l’humidité relative d’au moins 60 %, elles germent et émettent des filaments (hyphes) dont certains pénètrent dans le parenchyme foliaire en passant par les stomates (3) . 2. Le mycélium du champignon se répand ensuite dans le parenchyme foliaire, causant des dommages dans les cellules et entraînant leur nécrose par la production de toxines photosensibles telles que la cercosporine et la beticoline, ainsi que par l’activité d’enzymes dégradant les parois cellulaires (3) . Ce processus génère l'apparition de taches aléatoires sur le feuillage, très caractéristiques de la cercosporiose. 3. Au sein des taches nécrotiques se trouvent des conidiophores (visibles à l’œil nu sous forme de granulations noires) dans lesquelles ont lieu de nouvelles sporulations. Les spores se détachent des conidiophores et sont disséminées par le vent, la pluie, les insectes ou les splash d’irrigation (3) . Développement de la maladie au champ Le développement de la cercosporiose au champ suit donc un processus polycyclique caractérisé par une chaîne de cycles d’infections ininterrompue pendant l’été si les conditions sont favorables (4) . Les conditions les plus favorables pour la sporulation des conidies et l’infection de l’hôte sont une température comprise entre 27 °C et 32 °C ainsi qu’une humidité relative à la surface des feuilles supérieure à 90 % pendant 5 à 8 heures 2 . Aucune sporulation n’a lieu à des températures inférieures à 10°C ou supérieures à 38 °C (3) . Les symptômes foliaires peuvent apparaître au plus tôt 5 jours après inoculation et les conidies sont généralement produites entre 7 et 21 jours suivant l’infection primaire, en fonction de la température, de la luminosité, du stade des betteraves et de la sensibilité variétale. Une fois que les lésions nécrotiques sont formées, la production des conidies prend environ 3 jours. Les jeunes lésions sont les plus productives, et la production maximale a lieu environ 10 jours après l’apparition de la lésion. Une plante infectée peut produire jusqu’à 250 millions de spores (2) . Gamme d'hôtes C. beticola peut contaminer une grande variété de plantes appartenant à la famille des chénopodiacées : betterave potagère, bette, épinard, quinoa, épazote (ou thé du Mexique), arroche des jardins. La cercosporiose pourrait également infecter des plantes n’appartenant pas aux chénopodiacées tel que le céleri (5) . Conservation de l'inoculum C. beticola se conserve principalement sur les résidus de récolte infestés : feuilles, collets ou tas de déterrage. Les conidies peuvent survivre jusqu’à 8 mois sur ces résidus, mais l’inoculum peut se conserver bien plus longtemps, jusqu’à 3 ans, au sein d’une structure de conservation appelée Pseudostromate. Cette structure contient des hyphes et des conidiophores qui peuvent sporuler en conditions favorables. Les graines contaminées et les autres plantes hôtes peuvent constituer des sources secondaires d’infection (2) . Les résidus de récolte constituent donc le réservoir d’inoculum principal de C. beticola qu’il convient donc de détruire et d’enfouir afin d’interrompre le cycle de la maladie. Il a de plus été montré dans des essais au champ aux États-Unis que la profondeur d’enfouissement de l’inoculum de C. beticola impacte sa durée de conservation (6) . En effet, 10 mois après inoculation à 0, 10 et 20 cm de profondeur, la viabilité de l’inoculum était réduite de 59, 74 et 76 % respectivement. Après 22 mois, l’inoculum n’a pas survécu lorsqu’il était enterré à 10 ou 20 cm de profondeur, alors qu’il était encore partiellement viable à la surface du sol. L’enfouissement profond des résidus de récolte doit donc permettre de réduire la viabilité de l’inoculum de Cercospora beticola dans le sol et ainsi ralentir le développement de la maladie. Diversité génétique et reproduction C. beticola a longtemps été considérée comme appartenant au complexe Cercospora apii dont l’hôte est le céleri. Des analyses moléculaires ont cependant révélé qu’il s’agit bien d’espèces distinctes l’une de l’autre (1). La reproduction sexuée chez C. beticola n’a à l’heure actuelle jamais été observée, aussi bien en conditions réelles, qu’en conditions contrôlées. Cependant, des études ont révélé la présence de gènes associés à 2 types sexuels (MAT1-1-1 et MAT1-2) présents en proportions équivalentes dans les populations de C. beticola au champ. La probabilité que ces gènes soient fonctionnels et que le champignon se reproduise sexuellement est donc forte, même si les preuves sont pour l’instant indirectes (7) Symptômes et impact sur le rendement Symptômes foliaires La maladie apparaît généralement à partir du mois de juillet sur la face supérieure des feuilles extérieures du bouquet foliaire. Elle se développe sous la forme de petites taches arrondies grisâtres et déprimées, de 3 à 5 mm de diamètre à maturité, entourées d'une bordure rougeâtre. Si les conditions sont favorables au développement du champignon, les taches se densifient et fusionnent, les phytotoxines s’accumulent, entraînant le jaunissement puis le dessèchement complet des feuilles touchées, ainsi que l’allongement du collet. Les feuilles intérieures sont ensuite touchées à leur tour. La mortalité des feuilles peut donner un aspect de "champ brûlé" aux parcelles fortement touchées. La destruction du bouquet foliaire induit une forte repousse de feuilles si les conditions climatiques ne sont pas trop sèches. Ne pas confondre ! Il est possible de confondre la cercosporiose avec la ramulariose ou encore la bactériose à Pseudomonas . Il faut ainsi s’assurer à la loupe de la présence de conidiophores (granulation noire) au centre de la tache. Facteurs de risque L’apparition et le développement de la cercosporiose dépendent donc de différents facteurs : Les conditions climatiques L’environnement parcellaire La sensibilité variétale Les pratiques culturales Les principaux facteurs de risque sont listés dans le tableau ci-dessous : Méthodes de lutte Les moyens de lutte reposent sur une combinaison de leviers répondant aux objectifs de la protection intégrée : allongement des rotations, enfouissement profond des résidus de récolte, implantation de variétés résistantes et application de traitements fongicides en végétation lorsque les seuils IPM (Intensité de Pression Maladie) sont atteints. Allonger les rotations et enfouir les résidus de récolte Compte-tenu de l’importance de l’inoculum primaire dans la dissémination de la maladie, l’allongement des rotations et l’enfouissement profond des résidus de récolte sont indispensables pour réduire la quantité d’inoculum de C. beticola dans le sol. Il est également judicieux de ne pas emblaver en betteraves à proximité d’une parcelle sévèrement contaminée l’année précédente. Adapter le choix variétal dans les zones à risque À l’heure actuelle, les variétés résistantes à la cercosporiose ne possèdent qu’une résistance partielle qui ne permet pas d’enrayer à elle seule le développement de la maladie, mais serait cependant efficace contre une grande variété de souches de C. beticola , même dans des conditions agro-environnementales différentes (2). À l’échelle de la parcelle, il est important d’adapter le choix variétal au niveau de risque encouru (voir facteurs de risques plus haut) ainsi qu’à la date de récolte. Le semis d’une variété sensible ne devrait avoir lieu qu’en situation de risque faible (pas de proximité avec des foyers infectieux, zone non irriguée) et/ou pour des récoltes précoces. Les variétés partiellement résistantes à la cercosporiose sont en revanche indispensables dans les zones à risque où elles permettent de limiter les pertes de rendement ainsi que le nombre de traitements fongicides en végétation. Choisir une variété résistante est donc nécessaire : Dans les zones à pression forte de cercosporiose, pour ralentir l’évolution de la maladie tout en conservant le potentiel de rendement. Pour des récoltes postérieures au 15 octobre, pour conserver l’état sanitaire des plantes, limiter les repousses foliaires et les pertes de richesse associées Raisonner les traitements en végétation Dans les régions historiques à risque, les fongicides disponibles sont peu efficaces pour cause de résistance aux substances actives de la famille des strobilurines et dans une moindre mesure des triazoles. Seul, le report aux molécules multi-sites comme le cuivre apporte une efficacité pour maîtriser la maladie dans ces régions, même si l’utilisation de cuivre n’est pas une solution durable à cause de son impact négatif sur la fertilité des sols. L’ITB travaille par ailleurs avec l’Inra et l’Anses en 2019 pour évaluer précisément l’état des résistances aux fongicides. De plus, l’ITB participe au développement de modèles épidémiologiques afin de mieux positionner les traitements. Surveiller l’évolution des maladies du feuillage dans les parcelles est important pour traiter au bon moment. L’ITB a mis en place, depuis 2005, des seuils de déclenchement des traitements permettant de raisonner toute intervention fongicide. Un nouvel OAD Alerte maladies est désormais disponible L'ITB met à disposition gratuitement la carte interactive "Alerte Maladies" afin de mieux accompagner les planteurs dans la lutte contre les maladies foliaires fongiques. Cet outil est mis à jour automatiquement à partir des notations hebdomadaires de l'ITB, des services techniques des sucreries et des autres observateurs du réseau de Suivi Biologique du Territoire. L’OAD est disponible à l’adresse suivante : http://maladies.itbfr.org/pages/alerte.php Références Groenewald, M., Groenewald, J. Z. & Crous, P. W. Distinct species exist within the Cercospora apii morphotype. Phytopathology 95, 951–959 (2005). Franc, G. D. Ecology and epidemiology of Cercospora beticola. in Cercospora Leaf Spot of Sugar Beet and Related Species 7–19 (2010). Skaracis, G. N., Pavli, O. I. & Biancardi, E. Cercospora Leaf Spot Disease of Sugar Beet. Sugar Tech 12, 220–228 (2010). Rossi, V. Cercospora leaf spot infection and resistance in sugar beet. in Cercospora beticola Sacc. biology, agronomic influence and control measures in sugar beet (2000). Groenewald, M., Groenewald, J. Z., Braun, U. & Crous, P. W. Host range of Cercospora apii and C. beticola and description of C. apiicola, a novel species from celery. Mycologia 98, 275–85 (2006). Khan, J. et al. Survival, Dispersal, and Primary Infection Site for Cercospora beticola in Sugar Beet . Plant Dis. 92,741–745 (2008). Groenewald, M., Groenewald, J. Z. & Crous, P. W. Mating types genes in Cercospora beticola and allied species. in Cercospora Leaf Spot of Sugar Beet and Related Species 39–53 (2010). Remonter en haut de la page
